Le Lézard vivipare et son mode de reproduction controversé.

Zootoca vivipara, Pyrénées centrales (photo Ugo)
Zootoca vivipara, Pyrénées centrales (photo Ugo)

Espèce circumboréale, le Lézard vivipare (Zootoca vivipara) fait partie des reptiles eurasiatiques dont la limite de répartition s’étend jusqu’au 69e parallèle nord (Borkin et al. 1984). Tributaire d’un habitat frais et humide, il affectionne particulièrement les près marécageux, les tourbières, les alpages ou bien encore les lisières de forêt bien ensoleillées. Ce reptile ne supportant pas les chaleurs élevées, il apparaît ainsi beaucoup plus fréquent dans les zones montagneuses de l’Europe dans lesquelles d’ailleurs il s’expose de facto à une moindre concurrence avec d’autres espèces de lézards. Du fait des conditions climatiques rigoureuses ou du moins instables des milieux qu’il fréquente, celui-ci a développé un mode de reproduction ovovivipare à l’image de la Salamandre noire ou de la Vipère péliade. Les œufs fécondés de la femelle éclosent ainsi dans son ventre et permettent alors le développement d’embryons jusqu’au stade de jeunes adultes tout en restant à l’abri des contraintes et menaces extérieures. Cette forme primitive de viviparité lui a de fait valu son épithète spécifique vivipara dès 1823. Mais des observations faites dans la région Pyrénéo-cantabrique et en Aquitaine au cours du 20ème siècle puis plus récemment en Slovénie et dans les Alpes carniques ont démontré que le Lézard vivipare pouvait pondre des œufs dans son milieu naturel (Ghielmi et al. 2001). Ce constat a donné lieu à de nombreuses études menées notamment en France par le Centre national de recherches scientifiques (CNRS). Des "élevages" ont confirmé que plusieurs populations méridionales de cette espèce étaient bien ovipares. Cette évolution surprenante et jusqu’alors inconnue chez les lézards pourrait être le résultat d’un isolement géographique dans des zones dites refuges au cours des dernières glaciations. À l’inverse d’autres populations qui auraient regagné des contrées septentrionales lors de périodes interglaciaires, ces noyaux d’individus méridionaux auraient évolué de manière isolée dans le temps jusqu’à en modifier leur mode de reproduction. S’agit-il d’une adaptation à un climat devenu plus chaud et sec ? L’oviparité est en effet un mode de reproduction plus économe en eau pour les femelles qui n’alimenteront pas les embryons. Les conditions environnementales apparaissent également plus stables pour permettre l’éclosion des œufs. C’est en outre une possibilité de recourir à plusieurs pontes dans l’année et donc d’améliorer les chances de survie de l’espèce dans son environnement. Toutefois il apparaît difficile d’établir une corrélation de ce mode de reproduction avec uniquement des facteurs environnementaux puisque des individus présents dans les Pyrénées à plus de 2000 mètres d’altitude connaissent bien des conditions climatiques rigoureuses et comparables à celles de contrées clairement septentrionales tout en étant ovipares (Heulin & Guillaume 1989). C’est la raison pour laquelle des données doivent être collectées pour mieux comprendre l’origine de ces populations ovipares qui sont d’ores et déjà considérées comme des sous-espèces du Lézard vivipare ; en l’occurrence pour le sud-ouest de la France, il s’agit depuis 2009 du Lézard vivipare de Lantz (Zootoca vivipara louislantzi). Bien qu’isolés géographiquement, il n’est pas impossible que ces noyaux d’individus ovipares du sud de l’Europe côtoient également des populations vivipares avec de possibles cas de reproduction. Ou bien même qu’il puisse exister des mécanismes de reproduction bimodale au sein d’un même individu qui pourraient un jour être démontrés et rendre la situation plus complexe !

Une couleuvre à collier qui devient couleuvre helvétique.

Natrix helvetica, Alsace (photo Ugo)
Natrix helvetica, Alsace (photo Ugo)

C’est officiel, depuis une étude scientifique germano-suisse parue en 2017, la Couleuvre à collier prend désormais le nom de Couleuvre helvétique (Natrix helvetica) en France, à l’exception de la région géographique allant des confins de l’Ariège aux Pyrénées orientales où celle-ci est considérée comme une autre espèce, la Couleuvre astreptophore (Natrix astreptophora). Ces changements taxinomiques se basent sur des notions de morphologie, de phénologie, de structuration phylogéographique et bien évidemment de génétique. Autrefois considérées comme des sous-espèces de la Couleuvre à collier (Natrix natrix), ces nouveaux taxons montrent effectivement de fortes divergences notamment au niveau des lignées mitochondriales qui ont été étudiées à partir de différents échantillons récoltés principalement en Europe. L'étude scientifique de 2017 a mis en évidence 16 génotypes différents de la couleuvre à collier sur le territoire européen dont 2 ayant valeur de taxon bien défini (Kindler & al) puisque présentant des critères morphologiques légérement différenciés. C’est le cas de la Couleuvre à collier sensu-stricto (Natrix natrix) qui possède une répartition beaucoup plus continentale en Europe et de la Couleuvre helvétique dont les populations apparaissent surtout à l’ouest des régions géographiques traversées par le Rhin (voir carte ci-dessous). Ce fleuve et ses environs constituent ainsi une zone de contact entre ces deux espèces sur plusieurs dizaines de kilomètres de large. Des cas d’hybridation ont bien évidemment été rapportés et étudiés dans cette zone à spéciation parapatrique. Avec la méthode de l’horloge moléculaire, les scientifiques ont estimé l’âge d'apparition de la Couleuvre helvétique entre 7,3 et 8,2 millions d’années (Kindler & al. 2017). Ils ont également mis en évidence la présence de couleuvres à collier allochtones de lignée méditerranéenne notamment dans la vallée de Neander près de Dusseldorf en Allemagne mais aussi en Grande Bretagne. Ce qui suppose des cas d’introduction volontaires ou accidentels réalisés dans le passé. Tout aussi surprenant, ces populations de couleuvres à collier allochtones semblent ne pas s'hybrider avec la couleuvre helvétique dans son aire de répartition. Ces cas d’hybridation représentent un sujet particulièrement complexe en termes de spéciation et la Couleuvre helvétique tout comme la Couleuvre astreptophore semble déroger à la règle de l’isolement reproductif, ce qui ne remet pas en cause son statut d’espèce qui reste confirmé par l’absence de flux génétique au sein de sa population. 

Distribution des lignées mitochondriales de 1580 spécimens de couleuvre à collier étudiés (C. Kindler & al. 2017)
Distribution des lignées mitochondriales de 1580 spécimens de couleuvre à collier étudiés (C. Kindler & al. 2017)

L' Alyte accoucheur, un crapaud pas comme les autres.

Alyte accoucheur, Haute-Garonne (photo Ugo)
Alyte accoucheur, Haute-Garonne (photo Ugo)

Petit crapaud passant souvent inaperçu dans la nature, l'Alyte accoucheur révèle surtout sa présence par son chant fluté caractéristique semblable à celui du Petit-duc scops. Cet amphibien de la famille des alytidés affectionne les lieux plutôt découverts et ensoleillés situés non loin d'un point d'eau le plus souvent stagnant. Son activité est plutôt nocturne et elle prend surtout de l'ampleur au moment de sa période de reproduction qui peut s'étaler du mois de Mars jusqu'au mois d'Octobre dans les secteurs géographiques les plus chauds. Après avoir passé la journée à se cacher sous des pierres, du bois mort, dans des fissures de murets ou des petites cavités, le mâle se met en mouvement et commence à chanter pour attirer des femelles. Ces dernières s'activent également au moment du crépuscule et s'approchent des zones de chants. L'accouplement se déroule alors sur la terre ferme, dans une zone dégagée où le mâle peut facilement enserrer la femelle au niveau de ses lombaires afin de lui faciliter l'expulsion de ses œufs qu'il fécondera ensuite à l'aide de son sperme et de son urine. Cette dernière technique, plutôt insolite pour un amphibien, lui permet de réussir sa reproduction en dehors du milieu aquatique. Tout aussi surprenant, c'est le mâle qui se chargera de fixer la masse d’œufs sortie du cloaque d'une femelle sur ses pattes postérieures dans le but d'assurer leur développement dans les meilleures conditions possibles. Il veillera notamment à les garder toujours humidifiés en restant par exemple dans des cavités humides. En cas de conditions sèches, il tentera de se rendre tous les soirs dans un point d'eau afin de les faire tremper. Cette étape cruciale du développement des embryons hors du milieu aquatique peut durer plus de quatre semaines. Elle pourra se révéler éprouvante d'autant que le mâle peut transporter les œufs de plusieurs femelles en même temps. Une fois prêt à éclore, le mâle les déposera ensuite dans une mare, un étang, un abreuvoir ou une autre retenue d'eau. Les têtards auront la particularité d'être très robustes à la fin de leur développement. Ils dépasseront d'ailleurs la taille des adultes et présenteront un taux de survie beaucoup plus élevé que chez la plupart des autres amphibiens. 

Une visite intime sous la carapace de la Tortue d'Hermann.

Tortue d'Hermann, Roquebrune (photo Ugo)
Tortue d'Hermann, Roquebrune (photo Ugo)

L’histoire de cette tortue terrestre aurait beaucoup à nous apprendre puisque ses origines remontent au moins à 200 millions d’années, soit au temps des premiers dinosaures. Ayant réussi à s’adapter aux différents changements climatiques et aux évolutions de la vie qui se sont produits jusqu’alors sur Terre, la Tortue d’Hermann (Testudo hermanni) est aujourd’hui menacée de disparition. Les causes qui participent à son déclin sont, comme pour bien d’autres espèces, liées à l’Homme moderne et ses activités qui concourent actuellement à la sixième extinction de masse de la biodiversité. Afin de sauvegarder ce reptile emblématique du pourtour septentrional méditerranéen, il est primordial de comprendre ses mœurs et ses besoins mais aussi d’agir rapidement pour endiguer la chute de ses derniers effectifs. L’exemple de la Tortue d’Hermann dans sa variété occidentale (Testudo hermanni hermanni) est à ce titre très instructif. Présente en Espagne, en Italie et en France dans les seuls départements du Var et de la Corse, elle subsiste dans des environnements de garrigues, de maquis, de forêts clairsemées composées de pins et/ou de chênes et d’espaces agricoles en friche généralement occupées par quelques points d’eau. Sa température extérieure idéale se situe aux alentours de 25 °C. La présence d’arbustes et de rochers est importante dans son espace de vie afin de lui permettre de s’abriter des fortes chaleurs mais aussi des prédateurs. L’espèce peut rester jusqu’à deux semaines sans boire et peut parcourir d’assez grandes distances pour trouver un point d’eau. Même avec de fortes perturbations dans son environnement, la Tortue d’Hermann présente un comportement qui tend à la philopatrie. Elle recherche en effet à revenir sur son lieu de naissance en cas de déplacement contraint ou forcé. Pour cela, elle peut compter sur son excellent sens de l’orientation qui fait entrer plusieurs paramètres comme le champ magnétique, le positionnement du soleil, la mémoire et peut être même l’odorat. Cet instinct du « retour en terre natale » la rend toutefois vulnérable puisque dans des environnements dégradés comme après un incendie, le succès de reproduction peut s’en trouver fortement affecté. Heureusement la femelle possède une spermathèque qui lui permet de se reproduire durant quelques années en l’absence de rencontre avec un ou plusieurs mâles. Elle pourra ainsi pondre entre 1 et 5 œufs par an dans un sol relativement meuble qu’elle aura préalablement creusé à l’aide parfois de son urine. C’est d’ailleurs durant cette période d’incubation, qui durera environ 90 jours, que l’espèce se trouvera grandement fragilisée par les prédations d’animaux comme le sanglier, le blaireau, le renard et même les corvidés. Une fois l’éclosion réalisée, les petites tortues ne pourront compter sur leur jeune carapace peu durcie pour se protéger. Elles seront alors sujettes à une forte sélection naturelle et devront attendre l’âge de 7 ans environ pour avoir un taux de survie bien plus élevé. Leur environnement devra présenter des ressources végétales importantes avec une strate herbacée bien développée pour subvenir à leurs besoins alimentaires. Bien qu’ouvrant le paysage, les incendies sont toutefois une menace très forte pour la Tortue d’Hermann qui voit ses effectifs fortement diminués et son écosystème profondément chamboulé dans un contexte d’habitat déjà réduit. L’étalement urbain, le tourisme de masse, le développement de l'agriculture, les captures d’individus sont autant de facteurs qui mettent en péril son devenir. Nous comprenons alors l’importance de mettre en place des aires naturelles protégées comme dans la Plaine des Maures où une réserve nationale a vu le jour en 2009. Toutefois les terribles feux de forêt qui ont sévi en 2021 et qui ont détruit près de 80% de la superficie de cet espace réglementé montrent à quel point la situation est compliquée pour sauvegarder une espèce en sursis. 

Un plan national d'actions pour la protection du Crapaud vert.

Crapaud vert (Bufo viridis), Alsace (photo Ugo)
Crapaud vert (Bufo viridis), Alsace (photo Ugo)

L’enjeu est de taille et ô combien il est important lorsqu’on considère la magnificence de cet amphibien qu’est le Crapaud vert. Présent dans notre pays uniquement dans le Nord-Est et la Corse, cet animal a vu son aire de répartition fortement diminué au fur et à mesure des siècles. Les principales menaces qui pèsent sur ses populations et ses habitats sont l’étalement urbain, l’aménagement des cours d’eau, le drainage de zones humides, l’agriculture intensive ou encore le développement des infrastructures de transport. Inféodée originellement aux zones inondables et bras morts peu profonds des rivières et fleuves dont la dynamique fluviale naturelle générait constamment des milieux pionniers dans le lit majeur, l’espèce occupe aujourd’hui des sites souvent artificiels tels que les gravières, les carrières, des anciens carreaux de mines ou encore des chantiers dans des espaces industriels et commerciaux. Sa vulnérabilité s’y trouve donc grandement amplifiée et nécessite d’être prise en compte dans les différentes stratégies de conservation de l’espèce. Un plan national d’actions en faveur de cet animal protégé sur notre territoire depuis 2007 apparaissait évidemment urgent ; le but étant d’agir efficacement sur plusieurs leviers comme la sensibilisation du public, le suivi des populations, la mise en place de dispositifs de protection, la création de nouvelles zones de reproduction et d’habitat ou bien tout simplement l’amélioration des connaissances en lien avec ce rare amphibien. Coordonné par la DREAL Lorraine et initié par le Ministère de l’écologie, du développement durable et de l’énergie pour la période 2014-2018, ce document d’orientation n’a pas été reconduit et fait aujourd’hui l’objet d’une évaluation. La déclinaison de cet outil au niveau régional et départemental a toutefois permis de poursuivre la planification et le suivi de plusieurs actions grâce au travail réalisé notamment par des associations comme BUFO en Alsace. Cependant il est important de rappeler que ce plan national d’actions ne possède aucune valeur réglementaire ni d’opposabilité vis-à-vis d’autres documents d’aménagement et de développement du territoire. Il en ressort ainsi de monstrueuses incohérences telle la construction du contournement ouest de Strasbourg (COS) en pleine zone d’habitat et de reproduction du Crapaud vert. Malgré des mesures de compensation exigées, il en résulte des perturbations évidentes sur la migration des populations et sur leur dynamique. La Trame verte et bleue tant vantée depuis la mise en place du Grenelle de l’environnement ne se résumerait-elle aujourd’hui qu’à de simples passages faune et quelques crapauducs installés sur de grandes infrastructures de transport ? 

Le Lézard à deux raies : une place parmi les grands d'Europe.

Lacerta bilineata, Collines sous-vosgiennes (photo Ugo)
Lacerta bilineata, Collines sous-vosgiennes (photo Ugo)

Ce n’est peut être pas le plus grand lézard d’Europe mais force est de constater qu’avec ses 30 centimètres de longueur en moyenne et son poids d’environ 20 à 40 grammes, le Lézard à deux raies, que l’on appelle communément lézard vert, ne passe pas inaperçu dans les broussailles, lisières et forêts sèches d’une grande partie de l’Europe de l’Ouest. Arborant des couleurs bleues ciel vives en période nuptiale notamment au niveau de sa gorge et prospectant généralement activement dans son environnement, le mâle est sans doute l’individu qui se remarque le plus facilement. La femelle, au comportement plus discret, se distingue parfois visuellement par la présence de 2 voire 4 bandes blanches à jaunâtres sur le dos et les flancs. C’est d’ailleurs sur ce critère visuel qu’a été attribué le nom d’espèce Lacerta bilineata autrement dit le Lézard à deux raies. Il existe en effet un proche cousin très ressemblant à répartition plus orientale en Europe, le Lézard vert (Lacerta viridis) pour lequel plusieurs spécialistes s’étaient accordés un temps sur le fait qu’il s’agissait de la même espèce. Finalement après plusieurs études conduites durant les années 1990, il en ressort bien que le Lézard à deux raies est, comme l’avait suggéré au départ le zoologiste français Daudin, une espèce à part entière. Cette distinction lui permet aujourd’hui de bénéficier de mesures de protection plus ciblées. Encore faut-il pouvoir différencier ces deux espèces lorsque leurs aires de répartition se recoupent et donnent lieu à des cas d’hybridisme comme dans le nord-est de l’Italie ! Entrant en concurrence avec d’autres espèces comme le très grand Lézard ocellé, le Lézard à deux raies peut compter sur sa vitesse et son mécanisme d’autotomie pour fuir une éventuelle agression. Les jeunes apparaîtront toutefois beaucoup plus vulnérables face aux prédateurs du fait de leur petite taille et peu nombreux seront ceux qui atteindront leur maturité sexuelle. Une fois devenu adulte vers l’âge de deux ans, le Lézard à deux raies pourra alors poursuivre son cycle d’existence plus aisément et peut-être atteindre une longévité pouvant dépasser les 15 ans.

Le curieux comportement animal du Sonneur à ventre jaune.

Bombina variegata, Forêt rhénane (photo ugo)
Bombina variegata, Forêt rhénane (photo ugo)

Petit crapaud des zones humides peu profondes et relativement bien ensoleillées, le Sonneur à ventre jaune est un amphibien que l’on peut qualifier d’espèce pionnière. Il colonise volontiers des flaques, des ornières, des carrières abandonnées, des marécages, des fossés de drainage, des mares ou encore des bras morts en voie d’assèchement. Barbotant avec nonchalance dans des eaux stagnantes souvent turbides voire boueuses, cet amphibien aux jolies pupilles en forme de cœur semble au premier abord ne pas craindre le danger. Il faut dire que la couleur de sa peau verruqueuse lui procure un camouflage de grande qualité dans son environnement. Grâce aux différents pigments présents dans les chromatophores de son tégument dorsal, le Sonneur à ventre jaune peut en effet faire varier subtilement les nuances de son épiderme pour mieux se dissimuler dans son habitat et répondre à ses besoins. Cette impression de sérénité ne doit toutefois pas faire oublier que ce petit crapaud peut être la cible de prédateurs comme le Putois, le Blaireau commun, la Couleuvre à collier, la Cigogne blanche, l’Aigrette garzette ou encore le Héron cendré. En cas de menace imminente, celui-ci peut déclencher une réaction de défense connue sous le nom de « réflexe d’Unken ». En se retournant subitement sur son dos et en s’immobilisant de façon cataleptique, il permet à ses potentiels prédateurs d’apercevoir l’ensemble des couleurs et motifs aposématiques de sa face ventrale renflée pendant plusieurs secondes. Ce moyen de dissuasion fonctionne généralement bien auprès des mammifères qui assimilent ce signal visuel comme un risque d’empoisonnement ; d'autant que celui-ci s'accompagne souvent d'une production de liquide irritant à odeur nauséabonde. Il trouve cependant quelques limites chez certains oiseaux et reptiles moins sensibles à plusieurs composés toxiques et dont le comportement alimentaire implique d’inévitables automatismes. Constat des plus curieux, le Sonneur à ventre jaune tend à produire ce réflexe défensif surtout lorsqu’un animal le harcèle ou prend du temps à l’approcher. Il est donc difficile de comprendre exactement les mécanismes et paramètres qui entrent en jeu dans le déclenchement soudain de ce comportement. Une chose est sûre c’est qu’à la vue de ses faibles effectifs, il est évident que ce petit crapaud ne peut uniquement compter sur cette stratégie de défense pour survivre dans la nature. 

Quand le lézard des laves récite ses gammes chromatiques.

Microlophus atacamensis, Chili (photo Ugo)
Microlophus atacamensis, Chili (photo Ugo)

C’est à l’aurore, lorsque les premiers rayons du soleil réchauffent  les surfaces rocheuses encore inondées par l’air froid de la nuit, que les Microlophus s’activent. D’un coup de tête furtif, ces grands lézards à la gestuelle saccadée scrutent d’un regard prudent les alentours avant de quitter leur terrier. Impatients de pouvoir élever leur température corporelle en s’exposant plusieurs minutes au soleil, les Microlophus doivent toutefois s’assurer qu’ils ne courent aucun danger au moment de leur sortie. Pour cela ils peuvent compter sur leurs imparables couleurs cryptiques. Qu’elles soient sombres ou claires selon l’espèce, elles procurent à ces sauriens un parfait mimétisme avec les roches qui composent leur environnement. C’est d’ailleurs pour cette raison qu’ils sont surnommés populairement « lézards des laves » en référence à leur localisation dans des zones volcaniques comme les îles Galapagos et la cordillère des Andes. Spécialistes des variations chromatiques, les Microlophus communiquent également par la couleur. Ainsi pour exprimer leurs émotions et leurs humeurs au cours de la journée, ils utilisent différentes pigmentations qu’ils analysent avec rapidité grâce à leur excellente acuité visuelle. Durant la période de reproduction, ces stratégies de communication jouent un rôle primordial. Les joues des femelles deviennent en effet très colorées indiquant alors aux mâles qu’elles sont disposées à s’accoupler. En se signalant par des tâches de couleurs chaudes sur les flancs ou la gorge, ces derniers expriment en retour qu’ils sont prêts à se livrer à des parades nuptiales et des combats dans lesquels un vainqueur s’adjugera un territoire. Reptiles inféodés aux milieux rocailleux voire désertiques, les lézards des laves incarnent, au-delà de leur apparente sobriété chromatique, un univers de couleurs subtiles que seule une espèce issu de ce taxon est en mesure de déchiffrer dans son intégralité.

Mais qui est Pelophylax ridibundus ? 

Grenouille rieuse, Alsace (photo Ugo)
Grenouille rieuse, Alsace (photo Ugo)

Derrière ce nom scientifique latin se cache un amphibien charismatique de nos milieux humides. Avec son rire caractéristique et son profil athlétique, la grenouille rieuse ne passe pas inaperçue dans le monde vivant des mares et autres plans d'eau stagnants. Sa grande taille (jusqu'à 18 cm parfois), ses muscles puissants et ses palmures bien développées en font un animal acrobatique pouvant bondir jusqu'à deux mètres dans l'eau ! La grenouille rieuse est active de jour comme de nuit sur une période allant du mois d'avril jusqu'au mois d’octobre. Elle affectionne les lieux riches en matières nutritives ainsi que les endroits bien exposés au soleil. Il n'est d'ailleurs pas rare de l'apercevoir se chauffer sans bouger pendant de longues minutes. C'est un amphibien au régime principalement insectivore mais qui peut aussi se nourrir d’œufs et de petits vertébrés comme des poissons, des têtards ou encore des jeunes imagos amphibiens. La grenouille rieuse s'attaque aussi parfois à ses congénères mais ces cas de cannibalisme restent occasionnels et apparaissent quand l’appétit devient "certainement insatiable". Autre fait troublant, Pelophylax ridibundus parvient à s'accoupler avec une autre espèce, Pelophylax lessonae, appelé encore grenouille de Lessona. La fécondation permet de donner naissance à une autre espèce hybride, Pelophylax kl. esculentus, appelée aussi grenouille verte. Les critères d'identification des grenouilles "vertes" se complexifient alors et seul le chant permet d'être certain de l'espèce rencontrée sur notre passage.